miércoles, 30 de septiembre de 2009

Interacciones Genéticas el gen con epistasia

ÚLTIMA REVISIÓN 29-08-08.-ANULA TODO LO ANTERIOR
INTERACCIONES GENETICAS, EL GEN CON “EPISTASIA”

Por Guillermo Cabrera Amat

Antes de tratar de las interacciones genéticas, no estará de más, repasar que son los alelos y que misión tienen: Cada gen tiene dos alelos por lo general. Los alelos son la alternativa del gen que pueden presentarse en secuencias y funciones distintas según este afectando al organismo. El gen es lo que no vemos, no sabemos de sus reacciones, hasta no efectuar las pruebas pertinentes y de este punto nacen los alelos para alternar los efectos del gen y los conceptuamos en sentido contradictorio o como hemos dicho anteriormente según el estudio que se estuviera realizando en ese momento, en función del fenotipo, un gen tendrá un alelo que podrá ser dominante y lo representaremos con una letra mayúscula “A” y si es homocigótico los representaremos por “AA” o puede ser un alelo recesivo y lo representaremos con una letra minúscula, “a” y si es homocigótico los representaremos por “aa”, puede ser heterocigótico o híbrido para un carácter y lo representaremos con las letras “Aa”. Los alelos pueden presentarse en diversas formas. Un gen puede tener un alelo de albinismo y otro alelo permitiendo el color. Como también un alelo con presencia de melanina y otro alelo de ausencia de melanina.

Hay dos clases de interacciones genéticas: La interacción entre los dos alelos correspondientes al mismo gen o locus y la interacción entre los alelos de distintos genes o pertenecientes a distintos loci.


La interacción de los dos alelos del mismo gen, son todas las estudiadas hasta ahora, las analizadas por Mendel y relacionadas con las dominancias (gen con alelos dominante y recesivo) herencias, segregaciones de caracteres independientes etc.
Herencia dominante.- Progenitor dominante enmascara al recesivo. Ejemplo, canario ancestral cruzado con canario cobalto, todos ancestrales portadores de la mutación enmascarada recesiva. La herencia de los caracteres independientes, la herencia intermedia, la codominancia, todo esto son interacciones de los dos alelos de un gen.

Interacciones genéticas no alélicas, (alelos de distintos genes), como poder afirmar, que los alelos dominantes y recesivos homocigóticos de los genes que sean epistáticos, anulan la expresión de los caracteres que les acompañan en su conjunto genético, en este caso, según los cruces a los lipocromos amarillos, rojos o blancos semidominantes llamados hipostáticos. Todo lo que pongo en letra negrilla es para resaltar las diferencias que existen entre las dos clases de interacciones genéticas. Cuando un gen anula la manifestación de otro gen, o genes no alélicos o sea que se encuentran en distintos loci, se le llama epistasia, el gen que anula se llama epistático y el que queda anulado hipostático. La epistasia se observa siempre en los cruces heterocigóticos o sea en los cruces de los F1 y se manifiestan en los resultado de estos cruces los F2. El gen epistático puede ir perfectamente combinado con el gen dominante y recesivo mendeliano (interacciones alélicas de un gen) y cada uno actúa según los mandatos que lleven, los recesivos dejan de ser recesivos y se convierten en dominantes epistáticos, sobre la otra pareja de genes, encontrándose tanto en heterocigosis como en homocigosis.

Las clases de epistasias con interacción de dos factores y los resultados genotípicos y fenotipitos de las F2, son los siguientes:

Intragénica clásica mendelianas………………..9:3:3:1

Epistasia simple recesiva……………9:3:4
Epistasia simple dominante…………12:3:1
Epistasia con efectos acumulativos…9:6:1
Epistasia doble recesiva…………… 9:7
Epistasie doble dominante…………..15:l
Epistasia doble dominante recesiva….13:3

Para simplificar la búsqueda de una interacción genética tenemos que tener en cuenta, la cantidad de fenotipos que se manifiestan, si son CUATRO, estaremos hablando de herencia mendeliana, si fueran TRES fenotipos, serian epistasias o simples recesivas o simples dominantes o con efectos acumulativos y si los fenotipos que se produjeran fueran DOS, estaríamos hablando de las epistasias dobles recesivas, doble dominantes y doble dominante-recesiva.

LA EPISTASIA SIMPLE RECESIVA.- (F2.- 9:3:4 )

Cuando en un gen su alelo recesivo homocigótico es epistático, anula a otro gen o genes no alélicos dominantes, se dice que se ha producido una epistasia simple recesiva.

Este tipo de epistasia nos presenta los “F2” con tres fenotipos distintos, en la proporción 9 . 3 . 4. Los “F2” del grupo cuatro, esta representado, por los alelos recesivos homocigotos, epistáticos “aa” (blanco recesivo) sobre los genes dominantes, no alélicos del cruce “A”- “B” ( amarillo y blanco semidominante) y que serán hipostáticos. ”Los “F2” del grupo nueve nos presenta al alelo “B” (blanco semidominante) como epistático sobre el alelo dominante “A” (amarillo) y del alelo recesivo “a” manifestando su color (blanco semidominante) por la ausencia del recesivo homocigótico “aa”.- . El grupo tres manifiesta al alelo “A”.- (amarillo) por la ausencia de del alelo epistático “B”.- y por la ausencia del recesivo homocigótico “aa”-

El caso mas característico, que tenemos en nuestros pájaros, es el del heterocigótico blanco semidominante “AB”, para el amarillo y el blanco, cruzado con el amarillo portador del blanco recesivo “Aa”. Los gametos masculinos y femeninos que tras la fecundación originan estos F1 son AA.- AB.- aA.- aB.-

F2-----AA--------AB--------aA---------aB---

AA----AAAA------AAAB------AaAA-------AaAB
AB----AABA------AABB------AaBA-------AaBB
aA----aAAA------aABA------aaAA-------aaAB
aB----aABA------aABB------aaBA-------aaBB

Resultados de la formula 9 genotipos y fenotipos blancos, (6 semidominante portadores de blanco recesivo y 3 blanco semidominante). 3 amarillos ( 1 homocigótico y dos portadores) y 4 blancos recesivos por anular a los alelos AA.-AB.-BA.- y BB. Que son los hipostáticos.

Con este mismo resultado podríamos hacer las formulas para el cruce de los distintos lipocromos, y aplicado a los melánicos que tengan de color de fondo el blanco recesivo (gris recesivo, cobalto, onix, bruno plata , pastel plata, satiné plata etc.), llevarán en su genotipo los genes para los lipocromos amarillo, rojo, o blanco semidominante.

Formula de prueba, cruce de los F2 blancos recesivos para obtener los F3 por la que se demuestra que los genes recesivos homocigóticos son epistáticos y anulan a los genes amarillos, rojos y blanco semidominante, o sea que la casilla que tenga los alelos “aa” serán blancos recesivos anulando a los genes acompañantes, permitiendo solamente la presencia del blanco recesivo, ya sea como lipocromo o como fondo de los melánicos.

Escogeremos para la prueba el cruce aaBA por aaBA de dos blancos recesivos, qaue producen los siguientes gametos, aB.-aA.-aB.-aA, para el macho y para la hembra.


Prueba F3----aB----aA----aB----aA
aB---aaBB--aaBA--aaBB--aaBA
aA---aaAB--aaAA--aaAB--aaAA
aB---aaBB--aaBA--aaBB--aaBA
aA---aaAB--aaAA--aaAB--aaAA
Los l6 son blancos recesivos por ser los alelos “aa” epistáticos de los alelos dominantes “A y B”de los genes que le acompañan.



EPISTASIA SIMPLE DOMINANTE.- (F2.- l2.-3.-1.-)


Esta epistasia simple dominante se produce cuando el gen dominante del macho o la hembra es epistático ( que anula ) al otro gen dominante y recesivo no alélico a el.

Entre dos parejas, el alelo dominante del gen “B” = color blanco, es epistático sobre el alelo dominante del gen de la otra pareja ”A” = color amarillo. El alelo hipostático “b” del epistático “B” permite cualquier color y el alelo recesivo “a” del hipostático “A” es verde en homocigosis.
F1 BA.-Ba.- bA.-ba.- gametos para macho y hembra

F2----BA-------Ba-----bA-------ba
BA---BBAA-----BBAa---BbAA-----BbAa
Ba---BBaA-----BBaa---BbaA-----Bbaa
bA---bBAA-----bBAa---bbAA-----bbaA
ba---bBaA-----bBaa---bbaA-----bbaa

Esta epistasia nos muestra como veis, tres fenotipos distintos 12.- 3.- 1.-

Los “F2” del grupo “12” blancos, se manifiestan porque en todas las casillas esta el gen dominante “B” (blanco) como epistático, anulando a su alelo recesivo “b” y a los no alelos dominante “A” (amarillo) y al recesivo “aa” (verde).
Los “F2” del grupo “3” amarillos aparecen por estar ausente el alelo epistático “B” y su antagónico “b” permite manifestarse al alelo dominante amarillo “A” . LOS “F2” del grupo de “1” verde por encontrarse en homocigosis el gen no alelico recesivo “aa” y no tener la presencia del epistático “B”. o lo que es igual, tine la presencia del alelo recesivo “bb” que permite el color.

EPISTASIA CON EFECTOS ACUMUATIVOS
(F2 = 9.- 6.- 1.-)
Esta epistasia genera “F2”, con tres tipos de fenotipos 9.- 6.- 1.- con efectos acumulativos, el grupo de “9” se presenta cuando del cruce de los F1, los alelos dominantes, “R y C” interactúan entre ambos como genes no alélicos, produciendo el color rojo. Los del grupo “6”, cuando los genes dominantes, no alélicos actúan solos R_ o C_ son epistáticos de los recesivos no alélicos de cada cruce, produciendo el color amarillo y los del grupo de “1” solamente cuando ambos recesivos no alélicos están juntos en homocigosis se produce el color blanco.


P1.- RRCC color rojo X rrcc color blanco

F1 RrCc x RrCc.- color rojo

Formula simplificada = RC.-Rc.- rC.-rc
F2-----RC-----Rc------rC------rc
RC----RRCC---RRCc----RrCC----RrCc
Rc----RRCc---RRcc----RrCc----Rrcc
rC----RrCC---RrCc----rrCC----rrCc
rc----RrCc---Rrcc----rrCc----rrcc
R _ C _ .= Rojos dominantes no alélicos.- R _ cc o C_ rr = amarillos,
epistáticos dominantes, sobre recesivos no alélicos, rrcc. = blanco, doble
recesivos no alélicos.

Daros cuenta que la epistasias simples tanto recesivas como dominante y la epistasia con efectos acumulativos presentan tres clases de genotipos y fenotipos, las que nos quedan: epistasia doble recesiva, Epistasia doble dominante y la Epistasia doble dominante y recesiva, solamente tienen dos fenotipos, este conocimiento nos permite saber si lo que estamos observando, se trata de una clase de epistasia o de la otra, y al igual, si nos saliera de cuatro fenotipos, estaríamos ante la segregación clásica MENDELIANA.


EPISTASIA DOBLE RECESIVA (F2 = 9.-7.-) (Genes complementarios)

Para que se manifieste esta epistasia en los F2 por el cruce de los F1 es necesario la presencia simultanea de ambos alelos dominantes del cruce. Los alelos de los genes recesivos en estado homocigótico son epistáticos y por lo tanto anulan, al gen dominante no alelo (perteneciente al otro gen).

Este tipo de epistasia presenta los “F2” con dos fenotipos, “9.- 7-“
El grupo de los nueve como hemos dicho es debido a la presencia simultanea en el genotipo de los dos alelos dominantes de los genes del cruce “A y B”. produciendo el color púrpura. El grupo “7” al carecer de la presencia simultanea de los alelos dominantes “A y B” se quedan de color blanco, siendo en este caso los alelos recesivos homocigóticos epistáticos de los dominantes no alélicos





P1……AAbb color blanco X aaBB color blanco
F1= AB.- Ab.- aB.- ab.- gametos masculinos y femeninos, de color púrpura.
F2-----AB-----Ab-----aB-----ab
AB----AABB---AABb---AaBB---AaBb
Ab----AABb---AAbb---AaBb---Aabb
aB----AaBB---AaBb---aaBB---aaBb
ab----AaBb---Aabb---aaBb---aabb

La interacción entre los alelos dominantes A y B es imprescindible para la formación del color púrpura, los homocigotes recesivos, son incapaces de producir este color.

EPISTASIA DOBLE DOMINANTE F2 l5.-l (Genes duplicados )

Este tipo de epistasia presenta los “F2” con dos fenotipos “15.- “1”. El grupo de los “15” se presenta cuando los alelos dominantes del cruce, con la sola presencia de uno de ellos en el conjunto genético, son epistáticos de los genes recesivos y manifiestan el color verde. Los del grupo “1” aparece el color amarillo cuando los alelos recesivos de ambos genes son homocigóticos.


PI………..CCDD para el verde X ccdd para el amarillo
F1………. CcDd X CcDd = F2 verdes
Gametos masculinos y femenisnos = CD.- Cd.- cD.- cd.
F2----CD----Cd----cD----cd
CD---CCDD--CCDd--CcDD--CcDd
Cd---CCDd--CCdd--CcDd--Ccdd
cD---CcDD--CcDd--ccDD--ccDd
cd---CcDd--Ccdd--ccDd--ccdd
La sola presencia indistintamente de uno de los dos alelos dominantes del cruce, son epistáticos, sobre los recesivos no alélicos. Los recesivos solamente pueden manifestar su color , estando en homocigosis ambos recesivos.



EPISTASIA DOBLE DOMINANTE-RECESIVA (F2.-13.-3.-) (Genes complementarios con epistasia)

Este tipo de epistasia presenta a los F2 con dos fenotipos “13.-3”
El grupo de los “13”se produce cuando los genes dominantes se complementan para proporcionar albinismo, o sea que un dominante es epistásico y con su presencia anula al otro gen dominante no alelico hipostático y a su recesivo, apareciendo el color blanco. El grupo “3” el alelo dominante, anterior hipostático se transforma en epistático de de los recesivos no alélicos y produce la manifestación de color marfil.
P1………..IICC blanco x iicc ..blanco
F1 ……….IiCc blanco x IiCc blanco = F2
Formula IC.- Ic.- iC.- ic gametos masculinos y femeninos
F2-----IC-----Ic-----iC-----ic
IC----IICC---IICc---IiCC---IiCc
Ic----IICc---IIcc---IiCc---Iicc
iC----IiCC---IiCc---iiCC---iiCc
ic----IiCc---Iicc---iiCc---iicc

El gen dominante epistático “I” sobre el no alelico dominante “C”, inhibe el color quedándose blanco, el “C” a su vez es epistático del recesivo “ii” que permite el color marfil y el doble recesivo iicc, también es blanco por faltarle el epistático dominante “C” y el “I”.


Estas seis epistasias enumeradas, se dan con frecuencia en los fenotipos de los caballos, de los ratones, en las gallinas, en los pavos y en las plantas y en canaricultura que yo conozca, se da solamente en la enumerada al principio epistasias simple recesiva , que ocurre con el heterocigótico permanente blanco semidominante B para el alelo blanco, A para el alelo amarillo, R para el alelo rojo o m para el alelo marfil cruzado con el F1 del cruce del blanco recesivo (aa). con amarillo, rojo o marfil, alelos Aa, Ra o ma.
Recordar que las epistasias solamente se dan en el cruce de los F1 y se manifiestan sus resultados en los F2.


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